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Vorlesung Teil 3 – Landpflanzen – Blütenpflanzen – Nacktsamer

Gemeinsame Merkmale der Spermatophyta = Samenpflanzen

  • Heteromorpher, heterophasischer Generationswechsel (wie Bryophyta, Pteridophyta)

  • Produktion von Mega- und Mikrosporen (Heterosporie II)

  • Megasporangium (= Nucellus) von zumindest einer zusätzlichen Hülle umgeben (= Integument)

  •  Samenanlage

  • Megaspore verläßt das Megasporangium nicht mehr

  • ♀ Gametophyt entsteht und verbleibt auf der sporophytischen Pflanze

  • nur die Mikrosporen (= Pollenkörner) werden aus ihrem Sporangium (= Pollensäcke der Staubblätter) entlassen und zur Samenanlage verfrachtet

  • ♂ Gametophyt stark vereinfacht

  • ♂ Geschlechtszellen werden durch einen Pollenschlauch entlassen (Pollenschlauchbefruchtung = Siphonogamie)

  • Befruchtung daher unabhängig von Wasser

  • begeißelte ♂ Geschlechtszellen nur noch bei wenigen ursprünglichen Formen

  • Hülle um das Megasporangium (= Integument) umschließt den Embryo und sein Nährgewebe

  • Same als neue Verbreitungseinheit

  • ♂ und ♀ Sporophylle stehen meist an Kurzsprossen  Blüten

  • Bipolarer Embryo

  • Wachstum der drei Grundorgane mit mehrzelligen Scheitelmeristemen

  • ursprünglich Holzpflanzen mit sekundärem Dickenwachstum

    Vorläufer der Samenpflanzen

  • „Progymnospermen“ †

  • Mitteldevon bis Unterkarbon

  • intermediär (?) zwischen einfachen, telomartig aufgebauten Farnpflanzen und Samenpflanzen

  • Oft baumförmig und mit Gymnospermenholz

  • kompaktes Sekundärholz mit Markstrahlen, Tracheiden, Tüpfelung

  • Archaeopteris (Callixylon), Oberdevon

  • Samenpflanzen nicht aus hochentwickelten Farnpflanzen entstanden

  • Dominanz der Samen- gegenüber Farnpflanzen ab Wende Unter-Oberperm (Rotliegendes/Zechstein)

  • Mesophyticum: Gymnospermen-Zeitalter (Nacktsamer)

    Lebenszyklus der Samenpflanzen

  • Samen mit Embryo und Nährgewebe

  • Samenanlage mit ♀ (mit Eizellen) und ♂ Gametophyt (keimendes Pollenkorn)

  • Staubblatt mit Pollenkörnerbildung und Samenanlage mit 1 entwickelten und 3 degenerierten Embryosackzellen

  • ♂ und ♀ Blüten

  • rot = haploide gametophytische Phase

  • schwarz = diploide sporophytische Phase

  • R! = Meiose

  • G = Gametophyt

    Generationswechsel im Vergleich



    Ursprüngliche Samenpflanzen

  • ♂ Gametophyt der Cycadeen

  • Mikropyle

  • Pollenkammer mit Pollenkörnern

  • Integument(e)

  • Nucellus (=Megasporangienwand)

  • Archegonium mit Eizelle und 2 Halswandzellen

  • Megaprothallium = Embryosack

  • Wand des Megaprothalliums

  • Leitbündel

  • ♀ Gametophyt der Cycadeen

  • Pollenschläuche im Nucellusgewebe verankert

  • Nucellusscheitel aufgelöst

  • Spermatozoide z.T. in Archegonienkammer entlassen

  • Eizelle links befruchtet; an der Spitze Plasmahülle mit Geißelband des Spermatozoiden

  • Samen und Keimung

  • Samenschale = Testa

  • Entsteht aus Integument(en) der Samenanlage

  • m = Stelle der Mikropyle

  • Primäres Endosperm

  • Nährgewebe (haploid) für den Keimling, besteht aus dem Megaprothallium

  • Keimling mit Keimblättern

  • = Kotyledonen, Primärwurzel und h = Hypocotyl



    Die Gruppen der Samenpflanzen

    1. U‘Abt.: Cycadophytina

    1. Fiederblättrige Nacktsamer

    1. meiste †, rezent 10/120

    1. U‘Abt.: Ginkgophytina

    2. Gabelblättrige Nacktsamer

    1. meiste †, rezent 1/1

    1. U‘Abt.: Coniferophytina

    2. Nadelhölzer

    1. viele †, rezent 60/530

    1. IV. U‘Abt.: Gnetophytina

    1. wenige Fossilien, rezent 3/70

    1. V. U‘Abt.: Magnoliophytina (= Angiospermen)

    2. Bedecktsamer

    1. v.a. rezent, >10.000 / >250.000

    Gymnospermen, Nacktsamer

  • Samenanlagen frei liegend, nicht in ein „Fruchtblatt“ eingeschlossen

  • Ãœbertragung der Pollenkörner direkt auf Öffnung der Samenanlage (Mikropyle)

  • Blüten fast immer eingeschlechtig (Ausnahme: hochentwickelte Fossilgruppen)

  • Gametophyt (v.a. Megagametophyt) noch relativ vielzellig

  • Nährgewebe in Samen als „primäres Endosperm“ = haploides Megaprothalliumgewebe

    I. Unterabteilung Cycadophytina

  • Fiederblättrige Gymnospermen

  • Komplex gebaute vegetative und fertile Lateralorgane

  • Laubblätter (Trophophylle)

  • mit fiederigem Bauplan, oft groß

  • Staubblätter (Mikrosporophylle)

  • mit Pollensäcken in mehreren Gruppen (Synangien)

  • Fruchtblätter (Megasporophylle)

  • mit ursprünglich mehreren Samenanlagen

  • Noch Spermatozoidenbefruchtung

  • Lyginopteridopsida, Pteridospermen, † ↑

  • „Samenfarne“

  • v.a. Karbon, Rotliegendes

  • oft noch kompliziert verzweigte Laubblätter und daran Mikrosporangienträger und Samenanlagen

  • noch keine echten Blüten, d.h. Kurzsprosse aus Mikrosporophyllen (= Staubblättern) und Megasporophyllen (= Fruchtblättern)

  • Cycadopsida, Cycadeen (10/120)

  • „Palmfarne“

  • Bennettitopsida † (Trias bis Kreide)

  • vereinfachte Megasporophylle (Fruchtblätter) mit nur 1 Samenanlage

  • Megasporophylle sitzen direkt an Blütenachse

  • 1: Bennettites (Unterkreide)

  • Querschliff durch eine aus einer ♀ Blüte hervorgegangenen Frucht mit Perianthblättern, Interseminalschuppen und gestielten Samen

  • 2: Cycadoidea

  • Querschliff durch Pollensackgruppe mit Exothecium

  • U.a. erstmals echte Zwitterblüten (mit Mega- und Mikrosporophyllen = Staubblättern) und Blütenhülle (Perianth)

  • 1: Zwittrige Blüte mit Blütenhülle (Perianth), Mikro- und Megasporophyllen (Staubbzw. Fruchtblättern)

  • 2: Petaloides Staubblatt



    II. Unterabteilung Ginkgophytina

  • Gabelblättrige Nacktsamer

  • Laubblätter gabeladerig

  • ♂ und ♀ Blüten in der Achsel von Tragblättern, einfach gebaut

  • seit Perm, größte Formenfülle Trias–Kreide, heute nur noch

  • Ginkgo biloba („lebendes Fossil“)

  • diözisch

  • ♂ und ♀ Gametophyten noch relativ vielzellig

  • Spermatozoidenbefruchtung (Zoidiogamie)

  • Samen mit Sarko- und Sklerotesta

    III. Unterabteilung Conipferophytina

  • Nadelhölzer

  • Einfach gebaute vegetative und fertile Lateralorgane

  • Blätter vielfach nadel-, band- oder schuppenförmig

  • Blüten mit verkürzter Achse, und meist auch sterilen Blattorganen

  • V.a. die ♀ Blüten oft zu kätzchen- oder zapfenartigen Blütenständen zusammengefasst

  • Staubblätter (Mikrosporophylle) als Träger einzelner Pollensackgruppen (Gruppen von Mikrosporangien)

  • „Fruchtblätter“ („Megasporophylle“) als einfache, selten gegabelte Samenanlagen-Träger

  • Befruchtung bei rezenten Vertretern durch Pollenschläuche (Siphonogamie), bei fossilen auch Zoidiogamie

  • Cordaitopsida, Cordaiten † (Karbon–Perm) 

  • Bis 30 m hoch, waldbildend

  • Sekundäres Dickenwachstum, differenzierte Holzanatomie

  • Mesophyll der Blätter z.T. mit Palisaden- und Schwammparenchym

  • Blüten in der Achsel von Tragblättern,

  • z.T. kätzchenförmige Blütenstände

  • Pinopsida, Koniferen (Oberkarbon–rezent)

  • Holzgewächse mit oft monopodialem Wuchs und etagenartig angeordneten Seitenzweigen

  • Stark vereinfachte ♀ Blüten

  • ♀ Blüten in meist zapfenförmigen

  • Blütenständen zusammengefasst

  • Siphonogamie (Pollenschlauchbefruchtung)

  • Voltziales † (Oberkarbon bis Jura)

  • Lebachia (Rotliegendes)

  • Sproßspitze mit Seitenästen

  • Hauptachse mit gegabelten Bättern

  • ♀ Blütenstand (Zapfen)

  • mit gegabelten Tragblättern und Blüten in deren Achsel

  • ♀ Blüte mit Samenanlage (rosa)

  • Pinales (Trias bis rezent), ca. 70/535

  • Abbildung 

  • A: Blühender und fruchtender Sproß, in der Achsel hinfälliger Schuppenblätter 2-nadelige Kurztriebe

  • B: ♀ Blütenstand mit

  • C: Deck- Samenschuppenkomplex mit 2 Samenanlagen von oben und

  • D: von unten mit d = Deckschuppe

  • E: Geflügelter Samen

  • Pinus-Arten (Kiefern)

  • Waldkiefer (Pinus sylvestris)

  • Latschenkiefer (Pinus mugo)

  • Schwarzkiefer (Pinus nigra)

  • Pollenkeimung und Befruchtung

  • Abbildung 

  • A: ♂ Blüte

  • B: ♂ Blüte im Längsschnitt

  • C: Staubblatt mit 2 Pollensäcken (Mikrosporangien) im Querschnitt und

  • D: im Längsschnitt

  • E: Pollenkorn mit Luftsäcken

  • Abies-Arten (Tannen)

  • Weißtanne (Abies alba)

  • Rotfichte (Picea abies)

  • Lärche (Larix decidua)

  • Cupressaceae

  • Geöhnlicher Wacholder (Juniperus communis)

  • Sandarak (Tetraclinis articulata)

  • Zypresse (Cupressus sempervirens)

  • Abbildung 

  • Links: ♀ Pflanze mit ♀ Blütenständen und 1- bzw. 2-jährigen, fleischigen „Beerenzapfen“, Wacholder„beeren“

  • ♀ Blütenstand mit 3 Samenanlagen und ihren Bestäubungstropfen

  • „Beerenzapfen“ mit 3 Samen im Innern

  • Rechts: ♂ Blüten mit Wirteln von Staubblättern, unterseits ± 4 Pollensäcke

  • Taxaceae

  • Links: ♀ Pflanze mit 1 unreifen und 2 reifen Samen

  • ♀ Blütensproß mit 

  • Mikropyle

  • i Integument

  • n Nucellus

  • e Embryosack

  • a Arillusanlage

  • v Vegetationskegel des primären Achselsprosses

  • Samen längs mit Arillus (fleischiges Gebilde an Samen), Samenschale, Endosperm und Embryo

  • Rechts: ♂ Pflanze mit Blüten

  • Eibe (Taxus baccata)

  • Arillus herangewachsen ausgehend von einem Ringwulst an der Basis der Samenanlage

    IV. Unterabteilung Gnetophytina

  • 3 Gattungen, habituell sehr unterschiedlich

  • Sekundärholz mit Tracheen, Tracheiden und Holzfasern

  • Bast z.T. mit Siebröhren und Geleitzellen

  • Pflanzen zwei-, seltener einhäusig und dann gelegentlich ngemischtgeschlechtige Blütenstände

  • Blüten mit Perianth, aber extrem reduziert, Staubblätter wenige bis eines, eine Samenanlage

  • Blüten z.T. zwittrig angelegt, aber funktionell eingeschlechtig

  • Gametophyt stärker rückgebildet als bei übrigen Gymnospermen

  • beide Spermazellen führen eine Befruchtung durch (Bildung einer zusätzlichen Zygote; vgl. Angiospermen)

  • → Hochentwickelte Gruppe von Gymnospermen

  • Meeträubel (Ephedra fragilis)

  • fleischig gewordene Schuppenblätter an der Basis der Blüte umgeben Samen












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