Vorlesung Teil 3
– Landpflanzen – Blütenpflanzen – Nacktsamer
Gemeinsame Merkmale der
Spermatophyta = Samenpflanzen
Heteromorpher,
heterophasischer Generationswechsel (wie Bryophyta, Pteridophyta)
Produktion von
Mega- und Mikrosporen (Heterosporie II)
Megasporangium (=
Nucellus) von zumindest einer zusätzlichen Hülle umgeben (=
Integument)
ïƒ Samenanlage
Megaspore verläßt
das Megasporangium nicht mehr
♀ Gametophyt
entsteht und verbleibt auf der sporophytischen Pflanze
nur die
Mikrosporen (= Pollenkörner) werden aus ihrem Sporangium (=
Pollensäcke der Staubblätter) entlassen und zur Samenanlage
verfrachtet
♂ Gametophyt
stark vereinfacht
♂ Geschlechtszellen
werden durch einen Pollenschlauch entlassen
(Pollenschlauchbefruchtung = Siphonogamie)
Befruchtung daher
unabhängig von Wasser
begeißelte ♂
Geschlechtszellen nur noch bei wenigen ursprünglichen Formen
Hülle um das
Megasporangium (= Integument) umschließt den Embryo und sein
Nährgewebe
Same als neue
Verbreitungseinheit
♂ und ♀
Sporophylle stehen meist an Kurzsprossen ïƒ
Blüten
Bipolarer Embryo
Wachstum der drei
Grundorgane mit mehrzelligen Scheitelmeristemen
ursprünglich
Holzpflanzen mit sekundärem Dickenwachstum
Vorläufer der
Samenpflanzen
„Progymnospermen“
â€
Mitteldevon bis
Unterkarbon
intermediär (?)
zwischen einfachen, telomartig aufgebauten Farnpflanzen und
Samenpflanzen
Oft baumförmig
und mit Gymnospermenholz
kompaktes
Sekundärholz mit Markstrahlen, Tracheiden, Tüpfelung
Archaeopteris
(Callixylon), Oberdevon
Samenpflanzen
nicht aus hochentwickelten Farnpflanzen entstanden
Dominanz der
Samen- gegenüber Farnpflanzen ab Wende Unter-Oberperm
(Rotliegendes/Zechstein)
Mesophyticum:
Gymnospermen-Zeitalter (Nacktsamer)
Lebenszyklus der
Samenpflanzen
Samen mit Embryo
und Nährgewebe
Samenanlage mit ♀
(mit Eizellen) und ♂
Gametophyt (keimendes Pollenkorn)
Staubblatt mit
Pollenkörnerbildung und Samenanlage mit 1 entwickelten und 3
degenerierten Embryosackzellen
♂ und ♀
Blüten
rot = haploide
gametophytische Phase
schwarz = diploide
sporophytische Phase
R! = Meiose
G = Gametophyt
Generationswechsel
im Vergleich
Ursprüngliche
Samenpflanzen
♂ Gametophyt der
Cycadeen
Mikropyle
Pollenkammer mit
Pollenkörnern
Integument(e)
Nucellus
(=Megasporangienwand)
Archegonium mit
Eizelle und 2 Halswandzellen
Megaprothallium =
Embryosack
Wand des
Megaprothalliums
Leitbündel
♀ Gametophyt der
Cycadeen
Pollenschläuche
im Nucellusgewebe verankert
Nucellusscheitel
aufgelöst
Spermatozoide
z.T. in Archegonienkammer entlassen
Eizelle links
befruchtet; an der Spitze Plasmahülle mit Geißelband des
Spermatozoiden
Samen und Keimung
Samenschale =
Testa
Entsteht aus
Integument(en) der Samenanlage
m = Stelle der
Mikropyle
Primäres
Endosperm
Nährgewebe
(haploid) für den Keimling, besteht aus dem Megaprothallium
Keimling mit
Keimblättern
= Kotyledonen,
Primärwurzel und h = Hypocotyl
Die Gruppen der Samenpflanzen
U‘Abt.:
Cycadophytina
Fiederblättrige
Nacktsamer
meiste †,
rezent 10/120
U‘Abt.:
Ginkgophytina
Gabelblättrige
Nacktsamer
meiste †,
rezent 1/1
U‘Abt.:
Coniferophytina
Nadelhölzer
viele †, rezent
60/530
IV. U‘Abt.:
Gnetophytina
wenige Fossilien,
rezent 3/70
V. U‘Abt.:
Magnoliophytina (= Angiospermen)
Bedecktsamer
v.a. rezent,
>10.000 / >250.000
Gymnospermen, Nacktsamer
Samenanlagen frei
liegend, nicht in ein „Fruchtblatt“ eingeschlossen
Ãœbertragung der
Pollenkörner direkt auf Öffnung der Samenanlage (Mikropyle)
Blüten fast immer
eingeschlechtig (Ausnahme: hochentwickelte Fossilgruppen)
Gametophyt (v.a.
Megagametophyt) noch relativ vielzellig
Nährgewebe in
Samen als „primäres Endosperm“ = haploides
Megaprothalliumgewebe
I. Unterabteilung
Cycadophytina
Fiederblättrige
Gymnospermen
Komplex gebaute
vegetative und fertile Lateralorgane
Laubblätter
(Trophophylle)
mit fiederigem
Bauplan, oft groß
Staubblätter
(Mikrosporophylle)
mit Pollensäcken
in mehreren Gruppen (Synangien)
Fruchtblätter
(Megasporophylle)
mit ursprünglich
mehreren Samenanlagen
Noch
Spermatozoidenbefruchtung
Lyginopteridopsida,
Pteridospermen, â€ ïƒ â†‘
„Samenfarne“
v.a. Karbon,
Rotliegendes
oft noch
kompliziert verzweigte Laubblätter und daran Mikrosporangienträger
und Samenanlagen
noch keine echten
Blüten, d.h. Kurzsprosse aus Mikrosporophyllen (= Staubblättern)
und Megasporophyllen (= Fruchtblättern)
Cycadopsida,
Cycadeen (10/120)
„Palmfarne“
Bennettitopsida
†(Trias bis Kreide)
vereinfachte
Megasporophylle (Fruchtblätter) mit nur 1 Samenanlage
Megasporophylle
sitzen direkt an Blütenachse
1: Bennettites
(Unterkreide)
Querschliff
durch eine aus einer ♀
Blüte
hervorgegangenen Frucht mit Perianthblättern,
Interseminalschuppen und gestielten Samen
2: Cycadoidea
Querschliff
durch Pollensackgruppe mit Exothecium
U.a. erstmals
echte Zwitterblüten (mit Mega- und Mikrosporophyllen =
Staubblättern) und Blütenhülle (Perianth)
1: Zwittrige
Blüte mit Blütenhülle (Perianth), Mikro- und Megasporophyllen
(Staubbzw. Fruchtblättern)
2: Petaloides
Staubblatt
II.
Unterabteilung Ginkgophytina
Gabelblättrige
Nacktsamer
Laubblätter
gabeladerig
♂ und ♀
Blüten
in der Achsel von Tragblättern,
einfach gebaut
seit Perm, größte
Formenfülle Trias–Kreide, heute nur noch
Ginkgo biloba
(„lebendes Fossil“)
diözisch
♂ und ♀
Gametophyten noch relativ vielzellig
Spermatozoidenbefruchtung
(Zoidiogamie)
Samen mit Sarko-
und Sklerotesta
III.
Unterabteilung Conipferophytina
Nadelhölzer
Einfach gebaute
vegetative und fertile Lateralorgane
Blätter vielfach
nadel-, band- oder schuppenförmig
Blüten mit
verkürzter Achse, und meist auch sterilen Blattorganen
V.a. die ♀
Blüten
oft zu kätzchen-
oder zapfenartigen Blütenständen zusammengefasst
Staubblätter
(Mikrosporophylle) als Träger einzelner Pollensackgruppen (Gruppen
von Mikrosporangien)
„Fruchtblätter“
(„Megasporophylle“) als einfache, selten gegabelte
Samenanlagen-Träger
Befruchtung bei
rezenten Vertretern durch Pollenschläuche (Siphonogamie), bei
fossilen auch Zoidiogamie
Cordaitopsida,
Cordaiten †(Karbon–Perm) ïƒ
Bis 30 m hoch,
waldbildend
Sekundäres
Dickenwachstum, differenzierte Holzanatomie
Mesophyll der
Blätter z.T. mit Palisaden- und Schwammparenchym
Blüten in der
Achsel von Tragblättern,
z.T.
kätzchenförmige Blütenstände
Pinopsida,
Koniferen (Oberkarbon–rezent)
Holzgewächse mit
oft monopodialem Wuchs und etagenartig angeordneten Seitenzweigen
Stark
vereinfachte ♀
Blüten
♀ Blüten
in meist zapfenförmigen
Blütenständen
zusammengefasst
Siphonogamie
(Pollenschlauchbefruchtung)
Voltziales â€
(Oberkarbon bis Jura)
Lebachia
(Rotliegendes)
Sproßspitze mit
Seitenästen
Hauptachse mit
gegabelten Bättern
♀ Blütenstand
(Zapfen)
mit gegabelten
Tragblättern und Blüten in deren Achsel
♀ Blüte
mit Samenanlage (rosa)
Pinales (Trias
bis rezent), ca. 70/535
Abbildung ïƒ
A: Blühender
und fruchtender Sproß, in der Achsel hinfälliger
Schuppenblätter 2-nadelige Kurztriebe
B: ♀
Blütenstand
mit
C: Deck-
Samenschuppenkomplex mit 2 Samenanlagen von oben und
D: von unten
mit d = Deckschuppe
E: Geflügelter
Samen
Pinus-Arten
(Kiefern)
Waldkiefer
(Pinus sylvestris)
Latschenkiefer
(Pinus mugo)
Schwarzkiefer
(Pinus nigra)
Pollenkeimung
und Befruchtung
Abbildung ïƒ
A: ♂
Blüte
B: ♂
Blüte
im Längsschnitt
C: Staubblatt
mit 2 Pollensäcken (Mikrosporangien) im Querschnitt und
D: im
Längsschnitt
E: Pollenkorn
mit Luftsäcken
Abies-Arten
(Tannen)
Weißtanne
(Abies alba)
Rotfichte
(Picea abies)
Lärche (Larix
decidua)
Cupressaceae
Geöhnlicher
Wacholder (Juniperus communis)
Sandarak
(Tetraclinis articulata)
Zypresse
(Cupressus sempervirens)
Abbildung ïƒ
Links: ♀
Pflanze mit ♀
Blütenständen
und 1- bzw. 2-jährigen, fleischigen „Beerenzapfen“,
Wacholder„beeren“
♀ Blütenstand
mit 3 Samenanlagen und ihren Bestäubungstropfen
„Beerenzapfen“
mit 3 Samen im Innern
Rechts: ♂
Blüten
mit Wirteln von Staubblättern,
unterseits ± 4 Pollensäcke
Taxaceae
Links: ♀
Pflanze mit 1 unreifen und 2 reifen Samen
♀ Blütensproß
mit ïƒ
Mikropyle
i Integument
n Nucellus
e Embryosack
a
Arillusanlage
v
Vegetationskegel des primären Achselsprosses
Samen längs
mit Arillus (fleischiges Gebilde an Samen), Samenschale,
Endosperm und Embryo
Rechts: ♂
Pflanze mit Blüten
Eibe (Taxus
baccata)
Arillus
herangewachsen ausgehend von einem Ringwulst an der Basis der
Samenanlage
IV.
Unterabteilung Gnetophytina
3 Gattungen,
habituell sehr unterschiedlich
Sekundärholz mit
Tracheen, Tracheiden und Holzfasern
Bast z.T. mit
Siebröhren und Geleitzellen
Pflanzen zwei-,
seltener einhäusig und dann gelegentlich ngemischtgeschlechtige
Blütenstände
Blüten mit
Perianth, aber extrem reduziert, Staubblätter wenige bis eines,
eine Samenanlage
Blüten z.T.
zwittrig angelegt, aber funktionell eingeschlechtig
Gametophyt stärker
rückgebildet als bei übrigen Gymnospermen
beide Spermazellen
führen eine Befruchtung durch (Bildung einer zusätzlichen Zygote;
vgl. Angiospermen)
→ Hochentwickelte
Gruppe von Gymnospermen
Meeträubel
(Ephedra fragilis)
fleischig
gewordene Schuppenblätter an der Basis der Blüte umgeben Samen