BA20, 21, 37 & 38 stellen das Ende des ventralen „Was“-Pfades der visuellen Objekterkennung dar
Was-Pfad (Funktion: Objekterkennung) zieht vom Okzipitallappen zum Temporallappen
Die drei wichtigsten an der lateralen Oberfläche des Temporallappens sichtbaren Gyri:
gyrus temporalis superior
gyrus temporalis medialis
gyrus temporalis inferior
Medialer temporaler Cortex (also innen gelegen):
In der medialen Ansicht sind gyrus parahippocampalis, gyurs fusiformis, uncus u.a. erkennbar
Subkortikale Areale:
A: Amygdala
H: Hippocampus
HG: gyrus hippocampalis
FG: gyrus fusiformis
STG: gyrus temporalis superior
MTG: gyrus temporalis medialis
ITG: gyrus temporalis inferior
Seitenansicht der linken Hemisphäre, in der die Position von Amygdala und Hippocampus angedeutet sind (beide liegen tief im Temporallappen)
Frontalschnitte durch die linke Hemisphäre (auf Höhe der gestrichelten Linien A bzw. B), in denen subkortikale Areale des Temporallappens zu sehen sind
Temporale Konnektivität
Der Temporallappen besitzt ein weit verzweigtes internes Kommunikationsnetz. Die wichtigsten intrakortikalen Verbindungen sind (vier Typen):
A: Auditorische und visuelle Informationen kommen von den primären Regionen und gelangen zum temporären Pol .
B: Auditorische, visuelle und somatische Afferenzen ziehen zu den multimodalen Regionen des sulcus temporalis superior.
C: Auditorische und visuelle Infos erreichen die mediale temporale Region einschließlich der Amygdala und des Hippocampus.
D: Auditorische und visuelle Infos gelangen auch zu zwei präfrontalen Regionen, nämlich zur dorsolateralen Oberfläche und zur orbitalen Region.
Anatomie und Funktion der Insula
Anatomie
Die Insula befindet sich unter dem Temporal- und Frontallappen
Funktion
Introception = die Wahrnehmung des Körperinneren
z.B. Herzklopfen bei mütterlicher Liebe, Magenprobleme bei Ekel, plötzliche Einfallsmomente
Insbesondere im anterioren Teil der Insula befinden sich die spindelförmigen „Van Economo Neuronen“. Sie existieren nur bei Tieren, die sich auch im Spiegel erkennen (Elefanten, Walen) und können daher als neuronale Entsprechung des „Bewusstseins des Selbst“ gedeutet werden.
Die Hauptfunktionen des Temporallappens
(Der Temporallappen besitzt keine einheitlichen Funktion, da er sowohl den primären und sekundären auditorischen und visuellen Cortex, den limbischen Cortex als auch die Amygdala umfasst.)
1. Wenn zwei Klangereignisse mit unterschiedlicher Frequenz als zwei verschiedene Töne wahrgenommen werden müssen, dann brauchen
Gesunde: 43 ms Länge
Patienten mit Temporallappenläsion: 95 ms (länger bei größeren Läsionen)
2. Pause zwischen zwei Schallereignissen, damit sie als unterschiedlich wahrgenommen werden, muss größer werden.
3. Notwendige zeitliche Trennung zweier Töne, die ausreicht, damit Personen in der Lage sind, die Reihenfolge der Töne zu bestimmen (Wurde der hohe oder der tiefe Ton zuerst dargeboten?)
Gesunde: 50-60 ms
Patienten mit Temporallappenlösion : bis 500 ms
Diese drei Beeinträchtigungen sind stärker bei Läsion des linken Temporallappens.
Sprache
Ab fünf nicht-sprachlichen Lautsegmenten pro Sekunde werden diese nur noch als Summen wahrgenommen.
Bei Sprache funktioniert aber die Unterscheidung von bis zu 30 Segmenten pro Sekunden.
Kategorisierung von typischen Klangfolgen erfolgt bei Sprache also viel höher aufgelöst als bei anderen auditorischen Prozessen.
Sprache ist also so gut gelernt, dass sie in Chunks präsentiert ist. Daher können bis zu 30 Segmente pro Sekunden auseinander gehalten werden.
Top-Down-Prozesse und kontextuelle Erwartungshaltungen bestimmter Wörter könnten für diesen Wahrnehmungsvorteil von Sprache verantwortlich sein
Berechnung der Grundfrequenz
Grundfrequenz (GF)
Z.B. kann man sich ein eingestrichenes C als Muster von Klangfrequenzen darstellen. Die niedrigste Komponente dieser Note bezeichnet man als die Grundfrequenz dieses Klangmusters. Bei einem eingestrichenen C liegt sie bei 264 Hz.
Obertöne sind Vielfache der GF (z.B. 2 x 264Hz = 528Hz) und sie reichen gesunden Personen aus, um die durch die Grundfrequenz determinierte Tonhöhe wahrzunehmen. Das auditorische System „berechnet“ die kleinste Frequenz, die sich nicht mehr teilen lässt.
Bei Temporallappenläsionen: Die Grundfrequenz eines Klangs kann nach Entfernung des rechten BA41 nicht mehr „berechnet“ werden.
Außerdem haben Personen mit einer rechten temporalen Läsion Probleme mit der Prosodie (Tonfall) oder Musikwahrnehmung.
Visuelle Störungen: Tests
McGill Bildertest, z.B. mit Ölgemälde im Affenkäfig
Ungewöhnlicher Charakter des Bildes bleibt bei Läsion des rechten Temporallappens verborgen (semantischer Kontext fehlt)
Bei Läsionen im rechten Temporallappen: Probleme mit Gesichtserkennung
A) Welche Zeichnung unterscheidet sich von den Anderen?
B) Gottschaldt-Test: Obere Figur entdecken und nachzeichnen
C) Rey Osterrieth Complex Figur Test: Figur abzeichnen
D) Mooney Test der visuellen Geschlossenheit: Gesicht soll in Tintenkleksen wiedererkannt werden
Repräsentation von Objekten
Mediotemporale Neuronen in spezifischen Säulen von Affen reagieren selektiv auf bestimmte Objekte
ABER: Objekt wird vermutlich nicht durch ein (Großmutter-)Neuron, sondern durch das Aktivitätsmuster vieler verschiedener Zellen in diesen Säulen repräsentiert.
Erfahrung verändert temporale Aktivitätsmuster:
Stärker gelernte Repräsentationen innervieren mehr Neuronen
Neuronen feuern bei Wahrnehmung und Erinnerung (Arbeitsgedächtnis?)
Prosopagnosie
Die Unfähigkeit, Gesichter wiederzuerkennen
Selektive Störung, ganz spezifische Objekte, nämlich Gesichter, werden nicht wiedererkannt
Störungen der Auswahl auditorischer Reize
Dichotischer Hörtest: Unterschiedliche Wörter/ Töne werden beiden Ohren dargeboten
Test 1: Wörter werden beiden Ohren dargeboten
Mehr Wörter werden mit dem rechten Ohr wahrgenommen
Test 2: Töne werden beiden Ohren dargeboten
mehr Töne werden mit dem linken Ohr wahrgenommen
bei Patienten mit Temporallappenläsion ist die Überlegenheit des jeweiligen Ohrs zwar in beiden Fällen noch vorhanden, aber
Läsionen im linken Temporallappen können die Gesamtzahl der wahrgenommenen Wörter reduzieren.
Läsionen im rechten Temporallappen können die Gesamtzahl der wahrgenommenen Töne reduzieren.
Störungen der Auswahl visueller Reize
Vorgehen: boten 2 unterschiedliche Reize simultan an, und zwar jeweils einen Reiz in jeder Gesichtshälfte
Läsion des linken Temporallappens beeinträchtigt die Erinnerung an visuelle Reize im rechten Gesichtsfeld
Läsion des rechten Temporallappens beeinträchtigt die Erinnerung an visuelle Reize in beiden Gesichtsfeldhälften
ïƒ Rechter Temporallappen ist wichtiger für Objekterkennung und selektive Aufmerksamkeit
Semantische Störungen
Störung der Kategorienbildung: Semantische Demenz
Listen wie „Hund, Auto, Bus, Apfel, Ratte, Zitrone, Katze, Lastwagen, Orange“ lernen normale Probanden mit den Kategorien Tiere, Fahrzeuge und Früchte besser
Bei Lobektomie (Entfernung) des linken Temporallappens ist die Wissensorganisation beeinträchtigt
Probleme bei der Kategorisierung (z.B. Zuordnung der Kategorie Tier zu Hund, Katze, Ratte)
Spezifische Läsionen können zum Verlust spezifischer Kategorien führen
Sollen die Patienten ein Bild mit Verzögerung aus dem Gedächtnis malen, dann können sie typische Eigenschaften einer Kategorie nicht mehr mit der Kategorie verknüpfen (z.B. Ente mit vier Beinen)
Semantisches Wissen im temporalen Cortex
Zwei verschiedene Sichtweisen, wie Kategorien repräsentiert sind:
a) Sichtweise, dass Kategorien nur im Kortex repräsentiert sind. In der Abbildung sehen wir, wie bestimmte Informationen als Aktivierungen im Cortex repräsentiert werden.
b) Andere Sichtweise : Patterson et al. (2007) schlagen vor, dass spezifische Wissenskategorien nicht nur im Cortex repräsentiert sind.
Insbesondere Läsionen im anterioren Temporal-Pol bewirken, dass ein Patient ggf. noch angeben kann, dass ein Schaf ein Tier ist, aber nicht mehr welche Tiere dem ähnlich sind.
Verwendung semantischer Kontextinformationen
z.B. kann Personen nicht situationsabhängig der korrekte Gesichtsausdruck zugeordnet werden
Personen, die stärker zu Halluzinationen neigen, geben häufiger an, ein stark vorhersehbares Wort statt dem tatsächlich präsentierten Rauschen gehört zu haben: „Before bedtime she always tells a [story].“
Mittels transkranieller Magnetstimulation kann man vorübergehend Läsionen erzeugen.
Derzeit laufen erste Experimente auditorische Halluzinationen mittels TMS-induzierter Läsionen in BA41/42 zu verringern.
Auswirkung von temporalen Läsionen auf Affekt und Persönlichkeit
elektrische Reizung des anterioren & medialen Temporallappens führt zu Angstgefühlen
Temporallappen-Epilepsie: Überbetonung von Nebensächlichkeiten, Temporallappenpersönlichkeit
Temporallappenpersönlichkeit zeichnet sich aus durch:
pedantische Sprache.
Egozentrik
Beharren auf persönlichen Problemen im Gespräch
paranoide Züge
Überbeschäftigung mit Religion
Aggressive Ausbrüche
Stärkerer Zusammenhang bei Lobektomie des rechten Temporallappens (Lobektomie: operative Entfernung eines Lappens)
Auswirkung von temporalen Läsionen auf das Gedächtnis
Bereits beim Nachzeichnen nach 10 Sekunden werden kritische Eigenschaften vergessen oder falsch erinnert
Hippocampus als komplementäres Lernsystem zum (temporalen) Cortex
Behandlungsmethode bei Epilepsie
um H.M. von einer Epilepsie zu heilen, wurden weite Teile des medialen Temporallappens inklusive des Hippocampus entfernt
Epilepsie geheilt
Keine Beeinträchtigung des impliziten Gedächtnisses
Schwere anterograde Amnesie expliziter Gedächtnisinhalte: Neubildung von Gedächtnis im medialen Temporallappen verortet?
Geburt neuen Wissens: Neurogenese im erwachsenen Hippocampus
1998 herausgefunden, dass im Dentante Gyrus (DG) des Hippocampus neue Neuronen von ihren „Ahnen“-Zellen „geboren“ werden
vorher dachte man, dass neue Neuronen nur im sehr jungen Alter entstehen
Reaktivierung von Wissen: Optogenetische Stimulation von Hippocampus-Neuronen
Eine Gruppe von DG-Neuronen, die bei Präsentation von Kontext A (z.B. Küche) aktiv wurden, wird mit der Substanz channelrodopsin-2 gelabelt.
Diese Substanz hat die Eigenschaft, dass man die so markierten Neuronen über einen Lichtpuls reaktivieren kann.
Wenn man diese Neuronen während einer Furchtkonditionierung von Kontext B (z.B. Keller, Furcht vor Keller konditioniert) durch den Lichtpuls reaktiviert, dann wird auch Kontext A (Küche) mit dem Furchtreiz assoziiert.
Später löst auch Kontext A (Küche) eine konditionierte Furchtreaktion aus, obwohl dieser Kontext nie an einen Furchtreiz konditioniert wurde.
Stability-Plasticity-Dilemma:
Analysen mit neuronalen Netzwerkmodellen haben gezeigt, dass neuronale Netzwerkmodelle…
entweder schnell neues Wissen lernen können, Gelerntes dann aber nicht lange behalten
oder neues Wissen nur langsam lernen, aber Gelerntes dafür langfristig behalten
ïƒ Zwei neuronale Netzwerke (Complementary Learning Systems):
A) Hippocampus und medialer Temporallappen
Für Wissenseinspeicherung
neues Wissen schnell lernen (Sh), Gelerntes dann aber nicht lange behalten (hohe Zerfallrate D)
B) Cortex und insbesondere temporale Rindenfelder
neues Wissen nur langsam lernen (Sc), Gelerntes dann aber langfristig behalten (geringe Zerfallrate D)
Episodische Gedächtnis-Funktionen des Hippocampus
Verknüpfen kortikaler Langzeitgedächtnismuster
Kumaran et al. Postulieren, dass die DG-Neuronen des Hippocampus als conjunction-units fungieren
1. Zwei bekannte Konzepte „Rotkehlchen“ und „Vogel“ sind bereits im kortikalen Langzeitgedächtnis gespeichert.
2. Wenn wir dann zum ersten Mal die Verbindung der bereits bekannten Reize hören („Ein Rotkehlchen ist ein Vogel“), dann werden diese beiden Reize über ein conjunction unit im Hippocampus verknüpft.
Wiederaufruf von Wissen: Um neue Information zuverlässiger in das Langzeitgedächtnis einzuspeichern, wird ein solches Conjunction Unit reaktiviert.
Bei häufiger Wiederholung konsolidiert sich die Information im Langzeitgedächtnis.
ïƒ Die wiederholte Koaktivierung von Rotkehlchen und Vogel im Cortex führt zur Ausbildung synaptischer Langzeitverknüpfungen zwischen beiden mentalen Repräsentationen.
Verknüpfen und Reaktivieren kortikaler Langzeitgedächtnismuster
Wenn wir den Gesang dieses Vogels häufiger hören, dann wird auch die auditive Repräsentation dieses Klanges mit dem Rotkehlchen verknüpft.
Die mentale Repräsentation eines Wortes wie „Rotkehlchen“ spiegelt sich dann in einem kortikalen Aktivierungsmuster wieder (Rotkehlchen und Vogel und Gesang)
Aber der Hippocampus tut mehr als das Wissen 1:1 zu überspielen – er organisiert und vereinfacht kortikale Langzeit-Wissensstrukturen durch 2 Prinzipen:
Muster-Ergänzung
Muster-Trennung
Muster-Ergänzung:
Wenn das Wort „Rotkehlchen“ als visuelle Information vom okzipitalen Cortex „reinkommt“, dann aktiviert sich „Vogel“ automatisch mit.
Wenn an anderer Stelle „Vögel können fliegen“ als zweites conjunction unit entstanden ist und das neuronale Muster für Rotkehlchen um Vogel ergänzt wird (Muster-Ergänzung), dann wird auch Rotkehlchen um Vogel ergänzt:
Rotkehlchen ist ein Vogel und Vogel kann fliegen ïƒ Rotkehlchen kann fliegen
Generalisierung:
Wenn man dann von einem anderen Namen weiß, dass er einem Vogel entspricht, dann kann man Eigenschaften generalisieren, dass Vögel fliegen können.
Rotkehlchen ist ein Vogel und Rotkehlchen kann fliegen
& Amsel ist ein Vogel und Amsel kann fliegen
ïƒ Vögel können fliegen
Das Prinzip der Generalisierung ist ökonomisch. Wenn man alle Eigenschaften von Vögeln gespeichert hat, dann muss man sich nur noch „ist ein Vogel“ merken und kann dann viele allgemeine Informationen abrufen.
Muster-Trennung:
Doch nicht alle Vögel können fliegen.
Deshalb besteht eine zweite Funktion des Hippocampus darin, Unterschiede zwischen ähnlichen, aber unterschiedlichen kortikalen LZG-Aktivierungsmustern zu entdecken.
Beispiel: Die Verbindung von Pinguin zu Vogel bleibt erhalten, aber die Verbindung zum Fliegen wird gekappt.
Zusammenfassung: Läsionen und neuropsychologische Tests
Parietale Neuronen kodieren Raumkoordinaten auf einer Art Karte
Raumkoordinaten auch dann erhalten, wenn man nicht mehr hinschaut ïƒ der posteriore Parietallappen „weiß“, dass neben Kuchen eine Tasse steht, auch wenn deren visuelle Eigenschaften noch im parafovealen Sichtfeld sind und daher noch nicht okzipital repräsentiert werden
z.B. Kuchenstück, das aus Mehl, Butter etc. besteht, sich weich anfühlt etc.
Blicksteuerung
Stärkere posterior parietale Aktivierungen für weitere Sakkaden
Höhere Aktivierung für bedeutsame z.B. Belohnungsreize
Sakkade auf Kaffeetasse: BA8 aktiviert (frontale Augenfelder, motorische Steuerung der Augen)
Entscheidung zuzugreifen: BA46 aktiviert (dorsolateraler präfrontaler Cortex, an der Planung motorischer Handlungen beteiligt)
Somatosensorische Symptome
Entstehen bei Läsionen im somatosensorischen Cortex (BA1,2,3) und in angrenzenden PE & PF-Arealen
Blindfühlen: kein Spüren von Berührungen, aber man weiß, wo man berührt wurde
Diagnostik z.B. auch Zwei-Punkt- Unterscheidung: Zwei Punkte auf der Haut werden berührt, der Abstand zwischen den zwei Punkten wird so lange verkleinert, bis sie nicht mehr als zwei verschiedene wahrgenommen werden.
Asterognosie:
die Unfähigkeit, Objekte durch Tasten zu erkennen
Diagnostik: Eine Form wird fünf Sekunden lang in die Hand gelegt und dann zu den anderen Formen zurückgelegt. Danach soll die Person diese Form unter den verschiedenen anderen Formen wiederfinden.
Simultanextinktion:
Einzelne Reize werden gut erkannt, aber wenn zwei taktile Reize gleichzeitig an verschiedenen Körperteilen gefühlt werden sollen, dann erfolgt die Extinktion (Auslöschung) einer der Reize.
Asomatognosien
Asomatognosie = Verlust der Empfindung des eigenen Körpers oder des eigenen Körperzustands
Bei allen Formen der Asomatognosie Läsionen im Parietallappen als Urheber
Verschiedene Formen der Asomatognosie:
a) Anosognosie: Nicht-Gewahrwerden einer Krankheit
b) Anosodiaphorie: Verleugnen einer Krankheit
c) Schmerzasymbolie: Fehlen typischer Schmerzreaktionen (betrifft oft linkes Gesichtsfeld nach rechtsseitiger Läsion)
d) Autopagnosie: Unfähigkeit eigene Körperteile zu lokalisieren und zu benennen (eher nach links-parietalen Läsionen)
Balint-Syndrom
v.a. nach bilateralen Läsionen in inferioren Teilen der posterioren Parietallappen
kann Objekte, Farben und Bilder erkennen und benennen, aber drei Symptome:
wenn sie aufgefordert werden, ein Objekt anzusehen, dann blicken sie 35-40° daneben
Mitarbeiter sollen motiviert werden, möglichst lange im Unternehmen zu bleiben ïƒ Aneignung betriebsspezifisch­en Wissens Lohn steigt mit den Qualifikationen Firmen ohne Neueinstellungen ïƒ Durchschnittsalter steigt ïƒ junge Neuzugänge fehlen, die die steigenden Löhne der Älteren ausgleichen…
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