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Specialised paper
Biology

University, School

Heisenberg-Gymnasium Ettlingen

Grade, Teacher, Year

14, Herr Tomm, 2015

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Text by Evelyne V. ©
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Das Auge Der Bau des Auges: Die Netzhaut: Besteht aus drei Zellschichten: Den Lichtsinneszell­en (Zapfen & Stäbchen) Den Schaltzellen Den Nervenzellen Außen = Stäbchen, Zentrum = Zapfen Stäbchen und Zapfen: Zapfen Zuständig für das Farbsehen Befindet sich im zentralen Bereich der Netzhaut Stäbchen Zuständig für das Hell- und Dunkelsehen Befindet sich im äußeren Bereich der Netzhaut ­ (Stäbchen groß; Zapfen klein) Das Hell- und Dunkelsehen (/Hell- und Dunkeladaptatio­n): Helladaptation Gute Lichtverhältnis­se à Umschaltung…
Das politische System Großbritanniens­, Frankreichs, den USA und der Schweiz und Das politische System der Europäischen Union Ein Vorbereitungssk­rip­t für das Staatsexamen Lehramt GS - Sozialkunde Bereich Politikwissensc­haf­t – Vergleichende Politikwissensc­haf­t Verwendete Literatur: Skript zur Vorlesung: Einführung in die Politische Systemlehre und die vergleichende Politikwissensc­haf­t, Klaus Stüwe. Katholische Universität Eichstätt-Ingol­sta­dt, WS 09/10 Hartmann, Jürgen: Westliche Regierungssyste­me.…
GFS Biologie: Das menschliche Auge: Anatomie, Funktionsweise & das visuelle System
  1. Einleitung

Das Auge – eines unserer fünf Sinnesorgane – spielt eine große Rolle in unserem Leben. So trägt es für die meisten Menschen den wohl größten Teil zu einer gelingenden Orientierung in der Welt bei. Dieser rein subjektiven Einschätzung schließen sich die Experten an. Sie sprechen dem Auge zu, für die Aufnahme von mehr als 80 % aller aufgenommenen Informationen verantwortlich zu sein.1 Die unangefochtene Bedeutung des Auges für den Menschen führte dazu, dass das Auge sich zu einer bedeutungsvollen Assoziation des allgemeinen Sprachgebrauchs entwickelte.

Heute sind Redewendungen wie „jemandes Augapfel sein“ oder „jemanden wie seinen Augapfel hüten“ selbstverständlicher Bestandteil unseres Alltags. Um einen Menschen als unseren „Augapfel“ zu betiteln, bedarf es für uns zuvor jedoch einer ausgiebigen Auseinandersetzung mit diesem. Schließlich wollen wir genau wissen, wen wir mit unserem wertvollsten Sinnesorgan auf eine Stufe stellen.

Eine solche Auseinandersetzung ist somit eine unverzichtbare Grundvoraussetzung für eine tiefe Wertschätzung. In Bezug auf das Auge selbst findet eine solche Auseinandersetzung jedoch viel zu selten statt. Aus diesem Grund möchte ich in meiner Arbeit genau diese Auseinandersetzung anstreben, in der Hoffnung, die Basis für eine angemessene Wertschätzung des Auges zu schaffen.

Um diese Basis zu vermitteln, werde ich die biologischen Hintergründe in Bezug auf das Auge und die Abläufe des Sehprozesses ausführlich beleuchten. Da das Licht die Grundvoraussetzung für das Sehen darstellt, werde ich zu Beginn noch kurz auf dieses eingehen.

  1. Das Licht als Voraussetzung für das Sehen

Für eine Erregung unserer Sinnesorgane ist in jedem Fall ein adäquater Reiz erforderlich. Bei unserem Auge stellt das Licht diesen Reiz dar. Licht ist ein bestimmtes Spektrum an Wellenlängen der elektromagnetischen Strahlung. So ist unser Auge nur für elektromagnetische Strahlungen mit einer Wellenlänge zwischen 400 und 750 nm empfindlich. Nur die Strahlung mit einer Wellenlänge innerhalb dieses Bereichs bezeichnen wir als Licht.

Strahlungen mit höheren (z.B. Infrarot) oder niedrigeren (z.B. ultraviolette Strahlung) Wellenlängen kann unser menschliches Auge nicht wahrnehmen. Es gibt jedoch Tiere, die andere Strahlungsbereiche mit den Augen wahrnehmen können. So sind die Augen der Bienen dazu in der Lage UV-Strahlungen und die der Schlangen Infrarot-Strahlungen zu verarbeiten. In Abbildung 1 sind die verschiedenen Bereiche der elektromagnetischen Strahlung und deren Wellenlängen dargestellt.

Es verdeutlicht, dass das Licht, das wir Menschen wahrnehmen können, nur ein Bruchteil des gesamten elektromagnetischen Spektrums darstellt.
Abb. 1: 2



Mit Hilfe eines Prismas lässt sich weißes Licht in seine spektralen Bestandteile zerlegen, was man als „Dispersion“ bezeichnet. Hierbei kann jeder Wellenlänge ein spezifischer Farbeindruck zugeordnet werden. Für uns farbig wirkende Objekte absorbieren einen Teil des Lichts, das auf sie fällt. Nur der andere Teil des Lichts wird in unser Auge geworfen, woraufhin analysiert werden kann, welche Rezeptoren auf der Netzhaut erregt werden.

Zum Beispiel absorbiert ein roter Körper fast alle Farben, außer Rot. Somit wird lediglich die Strahlung mit der spezifischen Wellenlänge der Farbe Rot auf die Netzhaut geworfen, woraufhin nur die Rezeptoren, die genau für diese Wellenlänge empfindlich sind, erregt werden. Des Weiteren ergänzen sich die sogenannten Komplementärfarben zu Weiß. Rot und Grün sind zum Beispiel Komplementärfarben, sowie Gelb und Blau.

Indem man verschiedene Anteile der drei Grundfarben, Grün, Rot und Blau, mischt, lässt sich jeder beliebige Farbeindruck herstellen. 3 4 5

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Die Iris passt sich dynamisch an die Lichtverhältnisse an und steuert so die Größe der Pupille. Da die Pupille lichtdurchlässig ist, kann so gesteuert werden, wie viel Licht ins Augeninnere tritt. Den Namen Regenbogenhaut trägt die Iris, da sie bei jedem Menschen individuelle Farben annehmen kann. Die Farben der Iris sind von der jeweiligen Pigmentierung abhängig.

Welche Farbe die Iris hat, spielt für die Funktionstüchtigkeit des Auges keine Rolle, solange sie lichtundurchlässig genug ist. Lediglich Menschen mit Albinismus haben manchmal mit einer nicht funktionstüchtigen Iris zu kämpfen. Denn sie leiden unter einer sehr geringen Pigmentierung, die in der Iris dazu führen kann, dass zu viel Licht in das Auge einfällt und der Lichteinfall nicht mehr reguliert werden kann.

Die äußerste Schicht des vorderen Augapfels stellt die Hornhaut, die Cornea, dar. Diese ermöglicht die restlichen 75 % der Brechkraft des optischen Apparats. Als optischen Apparat bezeichnet man alle Strukturen, die an der Brechung des Lichts im Augapfel beteiligt sind, zusammen. Dazu zählen die Cornea, die Linse und das Kammerwasser. Die Hornhaut ist nach außen gewölbt, das heißt konvex gewölbt.

Anders als die Linse, ist sie formstabil. Je nach Zustand, kann die Linse eine vergleichbar große Wölbung, wie die Cornea, hat jedoch bei Weitem nicht so eine große Brechkraft. Aber wieso hat die Cornea dann eine viel größere Brechkraft, als die Linse? Entscheidend hierfür ist die zuvor angesprochene Differenz der Brechungskoeffizienten. Die Differenz der Brechungskoeffizienten ist bei der Hornhaut sehr groß: Die Luft verfügt über einen sehr geringen, während die Hornhaut selbst, beziehungsweise das Kammerwasser hinter ihr, über einen recht hohen Brechungskoeffizienten verfügt.

Aus diesem Grund ist die Vorderseite der Hornhaut der Ort, an dem in unserem Auge das Licht zur Bilderzeugung am stärksten gebrochen wird.

Wenn die einfallenden Lichtstrahlen von dem optischen Apparat gebrochen wurden, treffen sie auf die Retina, das heißt die Netzhaut. Die Bedeutung dieser ist im Verlauf des Sehprozesses äußerst groß, weshalb ich mich ausführlicher mit ihr auseinandersetzen möchte und ihr einen gesonderten Unterpunkt widme. 9 10 11

3.1.1 Die Netzhaut

All die zuvor erläuterten Strukturen des Auges wären ohne die Netzhaut, die Retina, wirkungslos. Denn auf ihr sitzen die Nervenzellen, die die Lichtenergie in neuronale Erregung umwandeln, die dann an das Gehirn weitergeleitet werden können. Den Vorgang der Umwandlung der Signale bezeichnet man als Phototransduktion.

Die Netzhaut ist die innere, mit Pigmentepithel ausgekleidete, Augenhaut und bekleidet 70 % der Innenseite des Augapfels. Ihr liegt wiederum die Aderhaut auf.
Die Schicht, die direkt an die Aderhaut angrenzt, nennt man Pigmentschicht. Ihr liegt wiederum die Schicht der Lichtsinneszellen auf. Diese besteht aus zwei Arten von Lichtsinneszellen: Rund 120 Millionen Stäbchenzellen, die das Helligkeitssehen und zwischen 6 und 7 Millionen Zapfen, die das Farbensehen bewerkstelligen.

Die Tatsache, dass es viel mehr Stäbchen als Zäpfen gibt, und Stäbchen außerdem empfindlicher sind, erklärt, warum wir in der Dunkelheit die Umrisse zwar noch erkennen können, jedoch nicht im Stande dazu sind, Farben zu sehen.

In der Netzhaut lassen sich zusätzlich zu der Schicht der Lichtsinneszellen noch mindestens 4 Zellklassen unterscheiden. Den Lichtsinneszellen liegen die Bipolarzellen und zum Inneren die Ganglienzellen auf. Diese sind jeweils durch die Horizontal- und die Amakrinzellen querverschaltet. Alle unterschiedlichen Zelltypen haben spezifische Aufgabenbereiche. Die Netzhaut ist also kein einfaches Nervengewebe, sondern ein hoch komplexes System aus untereinander verschalteten Spezialisten.
Die mehreren Zellschichten der Netzhaut sind zudem wider .....

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Die Nerven wiederum Bündeln sich im Sehnerv, der die Impulse an das Gehirn weiterleitet. Der Punkt, an dem sich die Nervenfasern bündeln, ist auch der Punkt an dem sie aus der Netzhaut austreten. Diesen Punkt bezeichnet man als „blinden Fleck“ oder auch Papille. Blind ist dieser Fleck, da sich hier keine Photorezeptoren befinden. Lichtstrahlen die auf diesen Punkt der Netzhaut fallen, lösen dementsprechend keine Erregung von Sehzellen aus.

Insgesamt werden die Fotorezeptoren der Netzhaut spiegelverkehrt und „kopfüber“ zu dem eigentlichen visuellen Bild gereizt, da die einfallenden Lichtstrahlen durch die Linse gebrochen werden. 13 14 15

  1. Die Funktionsweise des Auges

4.1 Die Erregungsbildung in den Stäbchen

Häufig habe ich bisher von der Reizumwandlung in den Lichtsinneszellen der Netzhaut gesprochen, diese bisher jedoch nicht genauer erläutert. Ihm liegt eine komplexe Signalkette zu Grunde. Diese möchte ich in dem folgenden Punkt darlegen.

Wie bereits erwähnt heißt der Sehrfarbstoff in den Stäbchen Rhodopsin. Rhodopsin besteht aus Retinal, einem Abkömmling des Vitamin As und Opsin, einem Protein. Das Retinal liegt im Ruhezustand als 11-cis Retinal vor. Auf Rhodopsin treffendes Licht wird von den Sehfarbstoffen absorbiert. Durch die Energieeinwirkung der Photonen wird die Doppelbindung zwischen dem 11. und 12. C-Atom gespalten und es bildet sich ein wesentlich stabileres Trans-Isomer.

Diesen Vorgang nennt man Bleichung, denn das Fotopigment verblasst bei diesem von violett zu gelb. Über weitere Schritte wird das Rhdopsin nun aktiviert. An das aktivierte Rhodopsin kann nun die alpha-Untereinheit des Transducins, einem G-Protein, binden. In Folge der Bindung wird wiederum das GDP der alpha-Untereinheit durch GTP ausgetauscht, was im Weiteren zu der Abspaltung von der beta- und gamma- Untereinheit von der alpha-Untereinheit führt.

Die alpha-Untereinheit ist nun ebenfalls aktiviert. Nun setzt sich die Signalkette fort, indem die alpha-Untereinheit des Transducins die beiden gamma-Untereinheiten der cGMP Phosphodiesterase abspaltet und an sich bindet. Diese Abspaltung aktiviert die Phosphodiesterase, die nun cyclisches Guanosinmonophosphat in Guanosinmonophosphat spaltet. Somit sinkt die Konzentration des cyclischen Guanosinmonophosphats, was den Kationeneinstrom in die Zelle hemmt, da es cGMP-abhängige Kationenkanäle gibt, die sich som.....

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Gleichzeitig setzt sich die alpha-Untereinheit wieder mit der beta- und gamma-Untereinheit zusammen, das heißt der ursprüngliche Transducin-Komplex bildet sich wieder aus.
Nun befindet sich die Zelle wieder in seinem Ausgangszustand und die Signalkette kann bei einem erneuten Lichteinfall auf ein Neues losgetreten werden. Diese Mechanismen stellen zudem sicher, dass eine Signalkaskade zu lange aufrechterhalten wird.

Insgesamt ist der Verstärkungsfaktor der gesamten Signalkette sehr hoch. Bereits durch die Spaltung eines einzigen Rhodopsinmoleküls schließen sich sehr viele Natriumkanäle. 16 17 18

4.2 Die Hell-Dunkel-Adaption

Als Adaption bezeichnet man die Anpassung des Auges an unterschiedlich starkes Licht. An der Anpassung an verschiedene Helligkeiten sind vorwiegend drei Mechanismen beteiligt. Diese sind die Änderung der Pupillenweite, der Übergang von Zapfen- auf Stäbchensehen und umgekehrt und die Empfindlichkeitsänderung der Netzhaut. Zuerst kann die Pupillenweite regulieren, wie viel Licht in das Auge fällt.

Bei dunkleren Lichtverhältnissen öffnet sie sich dementsprechend und schließt sich bei helleren. Bei schlechteren Lichtverhältnissen steigt unsere Netzhaut außerdem von dem überwiegenden Zapfensehen auf das Stäbchensehen um. Die Stäbchen sind um den Faktor 1000 empfindlicher, als die Zapfen. Hauptsächlich ist diese Tatsache darauf zurückzuführen, dass deren Oberfläche größer ist und sie einen höheren Rhodopsingehalt haben, als der Gehalt der spezifischen Farbstoffe in den Zapfen ist.

Den Einfluss des Rhodopsingehalts auf die Empfindlichkeit wird in dem folgenden Abschnitt noch erklärt. Da die Stäbchen viel sensibler für Reize sind, können sie noch bei großer Dunkelheit von minimalen Lichtreizen erregt werden, während die Lichtintensität für die Erregung der Zapfen nicht ausreicht. Aus diesem Grund sehen wir nachts auch nur schwarz-weiß und keine Farben.

Außerdem sehen wir in Folge der Umstellung unschärfer. Denn in der Fovea, dem Punkt des schärfsten Sehens, befinden sich nur Zapfen. Da wir jedoch vorwiegend über Stäbchen sehen, wird die Qualit.....

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Das scheint logisch, schließlich muss in diesem Fall zum Beispiel weniger Rhodopsin gebildet werden, das heißt Energie wird gespart. 19 20 21 22

4.2 Die Akkommodation

Unter der Akkommodation versteht man die Fähigkeit, Gegenstände unterschiedlicher Distanz scharf sehen zu können.
Wir sehen scharf, wenn der Brennpunkt unserer Linse auf der Fovea, dem Ort der meisten Zapfen, liegt. Die Brennweite einer Konvexlinse ist von ihrer Wölbung abhängig. Damit der Brennpunkt der einfallenden Strahlen sich vorzugsweise immer auf der Fovea befindet, muss sich dementsprechend die Wölbung unserer Linse und somit die Brechkraft von ihr verändern können.

Hierzu ist es wichtig, dass die Linse elastisch ist. Die Anpassung der Form der Linse beruht auf der Wechselwirkung der Spannung im Ziliarmuskel, der sich der Linse und den Zonulafasern anschließt. Der Ziliarmuskel ist ein ringförmiger Muskel, in dem sich die Linse befindet. Linse und Ziliarmuskel sind über die so genannten Zonulafasern miteinander verbunden. Die Umwandlungsfähigkeit der Linse reicht von der Kugelform, mit einer hohen Brechkraft, bis zu einer Ellipsenform, mit einer geringen Brechkraft.

Ist die Linse kugelförmig können wir nahe Gegenstände scharf sehen, bei einer ellipsenförmigen Linse dagegen weit entfernte. Der Ziliarmuskel ist entspannt, wenn die Linse ellipsenförmig vorliegt. Das ist sinnvoll, denn wir schauen viel mehr in die Ferne, als in die Nähe. Als Ferne bezeichnet man alle Distanzen die größer als 1 m sind.
Abb. 4: 23


In Abbildung 4 ist das Zusammenspiel von Ziliarmuskel, Zonulafasern und Linse bei der Nah- und Fernakkommodation dargestellt.

Die maximale Veränderung der Brechkraft von Fern- bis Naheinstellung des Auges nennt man Akkommodationsbreite. Sie ist umso größer, je elastischer die Linse ist. Im Alter nimmt die Linsenelastizität ab, woraus eine Verminderung des Akkommodationsvermögens folgt. Aus diesem Grund kommt es zur Alterssichtigkeit. Bei dieser kann man erschwert nah sehen, da sich die Linse nicht mehr genügend in Richtung Kugel verformt. 24 25 26

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Somit wird die nachfolgende Zelle erregt.
Bei der ausgelösten Signalkette in den Zapfen ist der Verstärkungsfaktor viel geringer, als bei der der Stäbchen. Diese Tatsache ist ein Grund für die geringere Empfindlichkeit der Zapfen. Ein weiterer Grund hierfür ist, dass die Zapfen kürzere Außenglieder haben, als die Stäbchen. Somit ist die Wahrscheinlichkeit geringer, dass ein Lichquant, das heißt ein Photon, ein Farbstoffmolekül trifft und somit eine Signalkette in Gang setzt. 28 29 30 31 32
Die genauere Erläuterung der Signalkette finden Sie in Kapitel 4.1.

  1. Das visuelle System

Ich haben nun die Vorgänge in dem Auge selbst versucht detailliert zu erläutern. Ein Fehlschluss wäre es jedoch zu behaupten, das Sehen nun nachvollziehen zu können. Denn nicht das Auge allein ist für unsere Fähigkeit zu sehen verantwortlich. Auch das visuelle System ist hierfür von großer Bedeutung. Man meint mit dem Begriff die verschiedenen komplex miteinander verschalteten Teile des zentralen Nervensystems, die allesamt am Sehen beteiligt sind und dabei jeweils spezialisierte Aufgaben übernehmen.

Auch im Gehirn wird deutlich, wie groß die Bedeutung des Sehsinns für den Mensch ist. Dementsprechend ist etwa ein Viertel des gesamten Gehirns und 60 % der Großhirnrinde mit der Analyse der sichtbaren Welt beschäftigt. Die Großhirnrinde ist prinzipiell der Sitz höherer Hirnfunktionen. Auf das visuelle System strömt kontinuierlich bei geöffnetem Auge eine Informationsflut der Umgebung ein.

Würden wir zwischen den Informationen nicht differenzieren, wären wir klägliche Opfer von kontinuierlicher Reizüberflutung. Um das zu verhindern, filtert das visuelle System bestimmte Informationen heraus, sortiert sie, verarbeitet sie weiter und gibt ihnen eine Bedeutung.

In der nachfolgenden Abbildung ist das visuelle System grob dargestellt. Dieses Bild soll es möglich machen, dem Weg der Signale leichter folgen zu können, den ich nun im folgenden Abschnitt erläutern werde.

Abb. 6: 33


Vereinfacht gesagt, gelangen die aufgenommenen Lichtreize, nachdem sie in elektrische Reize umgewandelt wurden, über die Schaltzellen der Retina in den Sehnerv. Der Sehnerv ist ein dickes Bündel von etwa einer Million Nervenfortsätze. Grundsätzlich unterscheidet man zwischen Reizen der nasalen Netzhautbereiche und der temporalen Netzhautbereiche. Nasal sind alle Reize, die auf der Netzhauthälfte Richtung Nase ankommen.

Temporale Reize sind die Reize, die auf der Netzhaut Richtung Schläfe auftreffen. Erreichen die Sehnerven der beiden Augen die Gehirnbasis, kreuzen sich ein Teil der Nerven in der Sehnervenkreuzung. Es kreuzt sich nur jener Teil, der von der nasalen Seite der Netzhaut kommt und das äußere Gesichtsfeld wiedergibt. Die Nerven, die von der äußeren Netzhaut kommen, kreuzen nicht. Auf diese Weise laufen die Fasern der linken Netzhauthälfte von beiden Augen in die linke Hirnhälfte und die der rechten Netzhauthälften in d.....

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