Der Einfluss der Nahrung auf die Entwicklung der Stabschrecke
1. Einleitung
Die Facharbeit thematisiert den Einfluss der Nahrung auf die Entwicklung der Stabschrecke. Der Versuch wurde an der Vietnamesischen Stabschrecke, Medauroidea extradentatum, durchgeführt
2. Stellung der Medauroidea extradentatum im System
Die gehörnte Annam-Stabschrecke oder auch Vietnamesische Stabschrecke wird wissenschaftlich als Medauroidea extradentata (früher auch Baculum extradentatum ) bezeichnet. Dieser Name leitet sich vom Lateinischen ab: „Baculum“ – „der Stab“; „extra“ – „außen“; „dentatus“ – „mit Zacken gezähnt“. Sie gehört sowohl zu den artenreichsten als auch zu den „erfolgreichsten und am weitesten verbreiteten Tiergruppen“ der Welt, den Häutungstieren (Ecdysozoa).
Denn sie müssen ihr starres Außenskelett aus Chitin, die Cuticula, bei dem Prozess der Häutung (Ecolysis) abwerfen, um wachsen zu können. Unter den zu den Häutungstieren zählenden Tierstämmen wird die Annam-Stabschrecke dem Stamm der Gliederfüßer (Anthropoda) zugeordnet, der zu den „artenreichsten Stämmen im Tierreich“ zählt. Außerdem gehört die Stabschrecke dem Unterstamm der Tracheentiere (Tracheata) an, da sie ein offenes Kreislaufsystem besitzt, wobei Tracheen den notwendigen Gasaustausch durch das Exoskelett ermöglichen.
Ein weiteres typisches Merkmal ist, dass ihr Körper in drei Segmente aufgeteilt ist. Zuerst zu nennen ist der Kopf (das Caput), welcher ein Paar Antennen, ein Paar Komplexaugen und drei Paar kauend-beißende Mundwerkzeuge trägt. Der Kopf einer weiblichen Stabschrecke ist auf Abb. 1 im Anhang sehr gut zu erkennen. Die Weibchen besitzen kleine Hörner, die Männchen, welche kleiner und dünner sind, hingegen nicht.
Den Größenunterschied kann man auf dem nebenstehenden Foto sehen. Das zweite Segment ist die Brust (der Thorax), an der sich drei Beine auf jeder Seite befinden, im Gegensatz zu vielen Insekten aber keine Flügel. Das dritte Segment bildet der Hinterleib (das Abdomen), welcher Herz, Verdauungs- und Geschlechtsorgane beinhaltet. Aufgrund dieser Eigenschaften zählt die Annam-Stabschrecke zur Überklasse der Sechsfüßer (Hexapoda) und der Klasse der Insekten (Insecta).
Die auch sehr artenreiche Klasse der Insekten wird wiederum in dreißig höhere Taxa unterteilt. Die Medauroidea extradentata wird hierbei der Ordnung der Stab- oder Gespenstschrecken (Phasmatodea) zugeteilt, welche wiederum circa 2.600 Arten umfasst. Der Begriff ist auf das griechische Wort „Phasmida“ zurückzuführen, was Gespenst bedeutet. Denn sie ahmen Teile ihrer Futterpflanze (am Beispiel der Stabschrecke einen Ast) nach, und ihre Eier sollen deren Samen imitieren.
Diese sogenannte Mimese ist auf dem nebenstehenden Bild und auf Abb. 2 im Anhang zu sehen.
Die Ordnung der Stab- und Gespenstschrecken wird in fünf Familien mit wiederum sechszehn Unterfamilien unterteilt. Diese sind, wie auch die Medauroidea extradentata, fast alle nachtaktiv und tarnen sich am Tage auf der Pflanze, auf der sie leben. Die Vietnamesische Stabschrecke wird der Familie der Phasmatidae (Stabinsekten) und der Unterfamilie der Phasmatinae zugeordnet.
Das äußere Erscheinungsbild der Annam-Stabschrecke und das ihrer Eier lässt sie zur Gattung der Medaura und nicht, wie früher vermutet, zur Gattung der Baculum gehören. Dies noch näher zu erläutern, würde an dieser Stelle zu weit führen. Anzumerken ist noch, dass die im Vergleich zu Insekten in unseren Breiten überdurchschnittlich große Annam-Stabschrecke in der tropischen Region Annam in Vietnam beheimatet ist, welchem Umstand sie ihren Namen verdankt. .
3.Lebenszyklus Medauroidea extradentata
3.1 Fortpflanzung
Medauroidea extradentata können sich sowohl sexuell als auch parthenogenetisch fortpflanzen. Die Parthenogenese, auch Jungfernzeugung genannt, ist eine reduzierte Form der sexuellen Vermehrung. Im Gegensatz zu der zweigeschlechtlichen (sexuellen) Fortpflanzung, bei der sich die Tiere paaren, entstehen bei der eingeschlechtlichen (parthenogenetischen) Weise Nymphen aus unbefruchteten Eiern.
Diese sind Klone der Mutter, da keine Rekombination von mütterlichem und väterlichem Erbgut stattgefunden hat. Es schlüpfen logischerweise nur Weibchen. Die Tiere müssen sich allerdings nur dann per Parthenogenese fortpflanzen, wenn nicht genügend Männchen in naher Umgebung vorhanden sind. So entstehen zwar immer öfter weibliche Tiere, aber die Erhaltung der Art ist gesichert.
Allerdings kann ich zu der Parthenogenese nicht weiter Stellung nehmen, da sich die Tiere, welche ich vom Zoo erhalten habe, alle gepaart haben.
Das Stabschreckenweibchen legt etwa fünf bis acht Eier pro Woche, beziehungsweise lässt sie zufällig fallen. Die Eier sind, wie auf dem Foto gut zu erkennen ist, circa 3 mm lang und 1,5 mm breit, tönnchenförmig und braun-grau-schwarz gefärbt. Außerdem ist auf dem Operculum, dem Eierdeckel, ein schwarzes Capitulum, Köpfchen, zu finden. Die Entwicklung der Eier selbst ist temperaturabhängig.
Meine Stabschrecken sind bei etwa 26° C nach sechs Wochen geschlüpft. Nach Erfahrungsberichten von Bekannten soll die Entwicklung des Eies bis zum Schlüpfen bei Zimmertemperatur durchschnittlich drei Monate betragen. Wichtig ist, dass die Luftfeuchtigkeit im Brutbehältnis bei etwa 70% bis 80% liegt. So ist auf jeden Fall gewährleistet, dass die Eier nicht austrocknen oder die schlüpfenden Insekten nicht im Ei haften bleiben.
3.2 Entwicklung vom Ei bis zum Adult
Stabschrecken sind hemimetabolische Tiere, was bedeutet, dass sie eine unvollständige Metamorphose durchlaufen. Im Gegensatz zur vollständigen Metamorphose ähneln die Juvenilformen (Jungtiere), welche im Fall der Stabschrecke Nymphen genannt werden, den adulten Tieren (Imagini, Sg. Imago). Der Schritt der Verpuppung ist bei dieser Form des Gestaltwechsels nicht vorhanden. Sobald die Nymphe aus dem Ei geschlüpft ist, steigt sie an ihrer Futterpflanze hinauf.
Die fast farblosen Jungtiere müssen nun eine große Menge an Nahrung aufnehmen, um sich entwickeln zu können. Da der Chitinpanzer der Stabschrecke nicht wachsen kann, müssen sich die Tiere, wie schon im Kapitel 2 (Systematik) erwähnt, häuten. Dieser Vorgang wird von Hormonen gesteuert. Vor der Häutung selbst wird das sehr stark ausgeprägte Fressverhalten gestoppt, und das Insekt hängt sich zum Beispiel an die Unterseite eines Blattes oder an einen Ast.
Der Ablauf der Häutung selbst dauert bei jungen Stabschrecken deutlich weniger als eine Stunde, bei Älteren kann es wesentlich länger dauern. Wichtig ist auch bei diesem Prozess, dass die Luftfeuchtigkeit hoch genug ist. Ansonsten kann sich das Insekt nur unvollständig aus seinem Chitinpanzer befreien. Dabei können nachhaltige Schäden entstehen, wie zum Beispiel ein gebrochenes oder gar ganz abgebrochenes Bein.
Es kann das Problem auftreten, dass sie sich nur zum Teil aus ihrem Panzer lösen können, sodass einige Gliedmaßen in der starren Cuticula gefangen sind. Das Tier ist so nicht mehr in der Lage, sich vollständig weiterzuentwickeln. Diese Schäden sind irreversibel und können im schlimmsten Fall zum Verhungern und so zum Tod führen. Wenn die Häutung jedoch normal verlaufen ist, fressen die Nymphen ihre alte Schutzhülle meist sofort auf.
Es kann allerdings auch der Fall sein, dass sie diese nicht anrühren (siehe Abb.4) oder nur zum Teil auffressen. Der übriggelassene Teil der Haut vertrocknet dann nach einiger Zeit. Danach verharrt die Stabschrecke über einen gewissen Zeitraum zur Erholung am Häutungsort. Die Länge dieser Ruhephase kann je nach Entwicklungsstadium und Individuum selbst variieren, das bedeutet: je größer das Insekt, desto länger die Erholungsphase, die sogar bis zu zwölf Stunden andauern kann. Anschließend widmet sich das Tier wieder der Nahrungsaufnahme und kann sich weiterentwickeln beziehungsweise wachsen.
Bei Weibchen findet dieser Häutungsvorgang bis zum adulten Zustand sechsmal statt, bei Männchen hingegen nur fünfmal, da ihr Körper sowohl kleiner als auch dünner ist. Der gesamte Zeitraum der Metamorphose ist ebenfalls von der Temperatur abhängig. Bei Zimmertemperatur kann sie zwischen drei und fünf Monate betragen und bei kälteren Temperaturen bis zu acht Monaten.
Nach der letzten Häutung, der Reifehäutung, sind die nun ausgewachsenen Insekten fortpflanzungsfähig.
Bei meinem Versuch galt es, wie in der Einleitung schon angedeutet, zu erforschen, ob Nahrungsaufnahme und eventuelle Vorlieben im Fressverhalten mit der Entwicklung der Stabschrecke zusammenhängen. Ich erwartete, dass sich das Tier, welches mit einer unbeliebten Pflanze gefüttert wird, auch weniger gut und schnell als dasjenige entwickelt, dem eine beliebte als Futter bereitgestellt wurde.
Demnach hoffte ich, dass die gemäß ihrer Fressvorlieben ernährten Tiere nach der Reifehäutung länger sein würden als die Anderen. Es sollte sichergestellt sein, dass ich die vollständige Entwicklung der Insekten unter von mir geschaffenen Bedingungen beobachten konnte und so der größte Teil der Facharbeit auch wirklich auf eigenen Erkenntnissen basiert. Bevor also der eigentliche Versuch beginnen konnte, musste ich mir Stabschrecken besorgen, die mir als Eltern für die eigentlichen Versuchstiere dienen sollten.
Sowohl für die je fünf vom Neuwieder Zoo erhaltenen adulten Weibchen und Männchen als auch für die gelegten Eier mussten bestimmte Voraussetzungen erfüllt werden, welche im folgenden Abschnitt erläutert werden.
4.1.2 Aufzucht der Tiere
Um den Tieren eine einigermaßen artgerechte Haltung zu gewährleisten, musste zuerst ein speziell präpariertes Terrarium vorhanden sein, welches im Anhang auf Abb. 5 zu sehen ist. Es wurde mit Küchenrollenpapier als Unterlage, einer anschließenden Schicht feuchtem Terrahumus und einer oberen Schicht Vogelsand ausgestattet.
Der Sand trug dazu bei, dass die Luftfeuchtigkeit im Terrarium länger erhalten blieb und wirkte gleichzeitig desinfizierend. Des Weiteren waren ein Thermometer, ein Hygrometer und eine Wassersprühflasche nötig, um das Kleinklima zu erreichen und zu überprüfen. Das Terrarium wurde auf der Fensterbank über der Heizung positioniert, damit die Temperatur reguliert werden und am Tage genügend Licht ins Terrarium gelangen konnte.
Indem ich die sich im Behältnis befindenden Eier jeden Tag mehrmals mit lauwarmem Leitungswasser besprühte, wurde auch eine Luftfeuchtigkeit von 70% bis 80% sichergestellt.
4.1.3 Ermitteln der Fressvorlieben
Ich benötigte verschiedene Futterpflanzen anhand derer ich die Vorlieben der Tiere herausfinden konnte. Dazu verwendete ich Pflanzen, von denen sich Stabschrecken ernähren, darunter Himbeerpflanzen (Rubus idaeus) (siehe Abb. 7), Brombeerpflanzen (Rubus sectio Rubus) (siehe Abb. 8), Heckenrosen (Rosa corymbifera) (siehe Abb. 9) und Eisbergsalat (Lactua sativa) (siehe Abb. 10). Innerhalb von zwei Wochen habe ich die Fressvorlieben getestet, indem ich ihnen jeweils vier Tage lang unterschiedliche Kombinationen der oben aufgelisteten Pflanzen als Nahrung zur Verfügung stellte.
Es befanden sich jeweils zwei verschiedene Pflanzen im Terrarium. Es war davon auszugehen, dass diejenige, deren Blätter stärker angefressen bzw. bei der das Blattgrün bereits fehlte, bevorzugt wurde. Anhand der Fraßspuren, konnte ich also ermitteln, was die Tiere am liebsten zu sich nahmen. Brombeerblätter und Heckenrosenblätter wurden etwa gleich gerne angenommen.
4.2 Aufbau und Durchführung
Der eigentliche Versuch konnte schließlich im November 2010 beginnen, als meine Versuchsinsekten nach circa sechs Wochen Brutzeit geschlüpft waren. Es schlüpften aufgrund der fünf am Tag gelegten Eier auch genau fünf Nymphen pro Tag. Da ich eine nicht zu große, aber ausreichende Anzahl an Stabschrecken beobachten wollte, entschied ich mich dazu, den Versuch an 20 Tieren durchzuführen.
Nach vier Tagen fror ich die übrigen Eier ein, um ein Schlüpfen zu verhindern.
Da die kleinen Nymphen zu diesem Zeitpunkt durch Luftlöcher oder Spalten zwischen den Schiebetüren eines Terrariums hätten entkommen können, mussten diese vorerst in 18 cm hohen Einmachgläsern, welche im Anhang auf der Abb. 11 abgebildet sind, untergebracht werden. Der Deckel wurde mit Luftlöchern und der Glasboden mit Küchenrollenpapier, Terrahumus und Vogelsand präpariert.
Die Äste der jeweiligen Pflanzen wurden in dem feuchten Humus befestigt und wurden zweimal pro Woche durch Frischfutter ersetzt. Die Tiere, die am selben Tag geschlüpft waren, wurden auf zwei verschiedene Gläser verteilt. Demnach besaß ich nach vier Tagen acht unterschiedlich beschriftete Gläser, in denen sich entweder je zwei oder drei Nymphen befanden.
Es wurden jeweils die Insektengruppen der ersten beiden Tage ( Gruppen B1 und H1) und die der beiden letzten Tage (Gruppen B2 und H2) miteinander verglichen, da so der Unterschied in der Entwicklung bei nur einem Tag lag und das Ergebnis des Experiments nicht verfälscht wurde. Die Länge der Stabschrecken wurden nun regelmäßig gemessen.
Da man die Tiere bei einer Häutung nicht stören sollte, konnten die Messungen nicht immer in gleichmäßigen Abständen durchgeführt werden. Es hätte des Weiteren keinen Sinn gemacht, die Entwicklung anhand ihrer Breite zu untersuchen, weil Stabschrecken nach dem Häuten dünner sind als zuvor. Da sie sehr beweglich und schnell sind, mussten sie vor dem Messen zehn Minuten lang in kühler Umgebung, entweder außerhalb des Hauses oder bei zu niedrigen Außentemperaturen in einem ungeheizten Raum, aufgestellt werden.
Dann konnten sie nacheinander einzeln in einem Kunststoffbehältnis, in dem sich Millimeterpapier befand, vorsichtig positioniert werden. Alle Exemplare wurden nacheinander fotografiert, was das Auswerten deutlich erleichterte. Der Messvorgang dauerte ungefähr 45 Minuten. Die Tiere waren anfangs bis auf eine Ausnahme - sie war grüner als alle anderen (siehe Abb.12) - nicht zu unterscheiden.
Die Daten der grünen Stabschrecke wurden extra dokumentiert.
Da die Tiere nach der dritten Häutung zu groß für die Gläser geworden waren, ihnen aber eine artgerechte Haltung ermöglicht werden sollte, habe ich zwei weitere Terrarien, wie in Kapitel 4.1 beschrieben, aufgestellt. Zusätzlich wurden Trennwände, welche ich aus passend zugeschnittenem Fliegennetz und Klettband angefertigt hatte, jeweils in der Mitte der Terrarien angebracht.
So konnten erstens die verschiedenen Probanden klar voneinander getrennt, zweitens die Tiere, deren Geschlecht nun aufgrund der Größe annähernd zu erkennen war, so gut wie irgend möglich auseinander gehalten und drittens trotz der räumlichen Trennung die gleichen Bedingungen geschaffen werden. Die zu vergleichenden Gruppen wurden jeweils in einem Terrarium gehalten.
Die Pflanzenzweige wurden nun in mit Sand und Leitungswasser gefüllte kleine Gläser gestellt und einmal pro Woche (am Tag der Messung) ausgetauscht. Auch die Messmethoden mussten der Entwicklung der Insekten angepasst werden. Da sie mit dem Alter immer stärker, aggressiver und unwilliger wurden, mussten die Stabschrecken länger kühlgestellt werden, und es war deutlich schwieriger, sie geradezurücken.
Insgesamt wurde der Versuch von Anfang November bis Ende März durchgeführt, wobei die Größe der Insekten auf Fotos festgehalten wurde. Die Messungen wurden zum Zeitpunkt der Paarungsbereitschaft beendet.
4.3 Ergebnis 4.3.1 Beschreibung der Messwerte
Im Anhang sind die Messwerte sowohl in Form von Graphen als auch von Tabellen auf Seiten 23 und 24 abgebildet. Die Graphen sind dem Text zusätzlich zur Veranschaulichung verkleinert beigefügt. Der Vergleich der Gruppen B1 und H1 ist auf Abbildungen 13 und 14 zu finden. Die Daten der grünen Stabschrecke wurden nicht in die Durchschnittswerte der Gruppe B1 miteinberechnet und einzeln dargestellt.
Das Ergebnis, was sich aus der Gegenüberstellung von Gruppen B2 und H2 ergab, können den Abbildungen 15 und 16 entnommen werden. Aufgrund der Messwerte lässt sich allgemein sagen, dass die Brombeerprobanden schneller und stärker an Körperlänge zunehmen als die Himbeerprobanden.
Die Verläufe der Graphen auf Abbildung 14 lassen sich im direkten Vergleich in drei Abschnitte unterteilen. So sind zwischen dem Schlupf bei einer Ausgangsgröße aller von 12 mm und dem 21. Tag kaum Unterschiede im Wachstum zu erkennen, was den ersten Abschnitt bildet. Alle drei Graphen steigen gleichmäßig an. Im zweiten Abschnitt, also ab Tag 21, steigt der Graph der Gruppe B1 wesentlich stärker als der der Gruppe H1 an.
Der Graph der grünen Stabschrecken liegt sehr nah an dem der B1 Gruppe. Allerdings lässt das Wachstum ab dem 116. Tag nach, und die Kurve nähert sich derjenigen der Gruppe H1 an. Am Ende der Metamorphose lag die Differenz zwischen dem Durchschnittswert der Gruppe B1 und der grünen Mutante bei 8,5 mm (siehe Tabelle).
Bei der zweiten Messreihe sieht man, dass sich die Graphen der beiden zu vergleichenden Gruppen B2 und H2 ebenfalls in verschiedene Abschnitte unterteilen lassen. Bis zum 21. Tag unterscheiden sie sich kaum voneinander und haben fast dieselbe Steigung. Wie bei der ersten Messreihe bereits festgestellt wurde, steigt der Graph der Brombeerprobanden im zweiten Abschnitt stärker an als derjenige der Himbeerprobanden.
Es lässt sich allerdings erkennen, dass die zwei Graphen der zweiten Versuchsreihe nicht so weit auseinanderliegen wie die der ersten. Außerdem sieht man, dass im Gegensatz zu der vorherigen Parallelität der Graph der Gruppe H2 den der Gruppe B2 am 109. Tag fast berührt, da der Durchschnittswert der Körperlängen zu diesem Zeitpunkt nahezu gleich war (siehe Tabelle).
4.3.2 Auswertung und Deutung
Aus den in Kapitel 4.3.1 beschriebenen Messwerten lässt sich schließen, dass die Nahrung wie vermutet wirklich einen Einfluss auf die Entwicklung der Stabschrecke hat. Die Insekten, die die nicht allzu beliebte Himbeere aufgenommen hatten, waren im Vergleich zu denjenigen, denen Brombeerblätter bereitgestellt worden waren, in der Tat kleiner.
Aus dem ersten Abschnitt der Kurven kann man deuten, dass die Nahrungsaufnahme am Anfang der Entwicklung noch keinen allzu großen Einfluss hat. Dies ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass das Wachstum in dieser Zeit insgesamt sehr gering ist und die Tiere nur wenige Millimeter an Körperlänge zunehmen.
Daher sind eventuelle Unterschiede nur schwer zu erkennen, und der Verlauf der Graphen im ersten Abschnitt ist nicht so aussagekräftig wie im zweiten Abschnitt. Hier ist deutlich zu sehen, dass sich die Brombeerprobanden wesentlich schneller entwickelten als die Himbeerprobanden. Gerade in dieser Phase scheint die Nahrungsaufnahme den größten Einfluss auf das Wachstum zu haben, was man anhand der Differenz der Körperlängen sieht. Im dritten Abschnitt scheint der Einfluss nicht mehr so groß zu sein wie im zweiten Abschnitt, da das Wachstum der zwei Probandengruppen ungefähr gleich ist.
Dass sich die Werte der grünen Stabschrecke kaum von dem Durchschnittswert der Gruppe B1 unterscheiden, liegt wohl daran, dass sie ein Teil der dieser war und auch mit Brombeerblättern ernährt wurde. Scheinbar liegt eine Mutation vor, die keinen großen Einfluss auf die Entwicklung hat, sondern auf das äußere Erscheinungsbild. Lediglich gegen Ende der Metamorphose nahm die Körpergröße nicht mehr so stark zu wie bei den anderen Stabschrecken ihrer Gruppe.
Ob dieses Ergebnis ebenso von der Mutation abhängig ist, ist allerdings nicht feststellbar, aber anzunehmen.
Auch aus der zweiten Messreihe geht hervor, dass die Nahrung die Entwicklung der Stabschrecke beeinflusst. Auffällig ist jedoch, dass die Graphen der ersten und die der zweiten Messreihe leicht voneinander abweichen. Dies ist wohl auf die drei Männchen, die sich in den Gruppen B2 und H2 befanden, zurückzuführen. Die ersten Abschnitte der beiden Messreihen sind noch miteinander vergleichbar, da die Graphen fast identisch ansteigen.
Allerdings ist die Differenz der Körperlängen im zweiten Abschnitt der zweiten Versuchsreihe nicht so ausgeprägt wie in der ersten. Es lässt sich also aufgrund dieses Abschnitts annehmen, dass die Männchen nicht so stark von der Nahrung beeinflusst werden wie die Weibchen. Warum dies der Fall ist, kann man an dieser Stelle nur mutmaßen. Es wäre möglich, dass der Körperbau der männlichen Stabschrecke einen niedrigeren Anspruch an die Nahrung zur Folge hat, da sie bei der Entwicklung vielleicht weniger Nährstoffe benötigen.
Quellen & Links
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