Aktionspotenzial
Wird ein Neuron an einer bestimmten Stelle erregt (und der
Reiz einen bestimmten Schwellenwert übersteigt), dann tritt nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip
kurzzeitig eine reversible Änderung des Membranpotenzials in bestimmter Höhe
ein, die als Aktionspotenzial bezeichnet wird.
1. Depolarisationsphase
Kennzeichnend ist die Phase des raschen
Potenzialsanstiegs: Verantwortlich ist eine plötzliche selektive Permeabilitätssteigerung
(durch die Öffnung von spannungsabhängigen Na+ Kanälen) der Membran für
Na+-Ionen. Na+-Ionen strömen vom extrazellulären Milieu ins Zellinnere
und führen zu einer Ladungsumkehr an der Membran. Das
Aktionspotenzial ist somit ein Na+-Diffusionspotenzial. Das
vorher ca. 80 mV negative Faserinnere wird ca. 40 mV
positiv gegenüber der Außenseite. Der rasche Umschlag des Ruhepotenzials ist
die Folge eines Lawinen-Effekts: Der Abbau der negativen
Aufladung auf der Membraninnenseite erhöht wiederum die Na+-Permeabilität
(positive Rückkopplung).
2. Repolarisationsphase
Zunächst beobachtet man einen raschen Rückgang der
Potenzialänderung. Verantwortlich dafür ist, dass die
Na+-Permeabilität bereits vor Erreichen der Aktionspotenzialspitze sehr schnell
wieder abnimmt. (= die Na+ Kanäle schließen sich wieder)
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der überschwelligen Reizung ein, allerdings phasenverschoben nach
ca. 1 ms.
3. Hyperpolarisation
Durch einen übermäßigen Ausstrom von K+-Ionen sowie das
zeitverzögerte Schließen der spannungsabhängigen Kaliumkanäle kann es zu einer
deutlichen negativen Aufladung der Membraninnenseite kommen
(Hyperpolarisation), wodurch der Wert des Ruhepotenzials kurzfristig
unterschritten wird. Nun sind zwar die Ladungsverhältnisse des
Ruhepotenzial wiederhergestellt, aber es befinden sich noch zu viele
Natrium-Ionen im Cytoplasma, während sich noch zu viele Kalium-Ionen im
Außenmedium aufhalten. Die Konzentrationsverhältnisse entsprechen also noch
nicht den Konzentrationsverhältnissen im Ruhezustand. Die Wiederherstellung der
Konzentrationsverhältnisse geschieht mit Hilfe der ATP-abhängigen
Natrium-Kalium-Pumpe, welche Natrium-Ionen nach außen und im Gegenzug
Kalium-Ionen nach innen transportiert.
Ruhepotenzial
Das Ruhepotenzial beruht auf einer speziellen
Ionenverteilung im wässrigen Milieu außerhalb und innerhalb der Zellmembran
eines Neurons. Die typische Verteilung dieser Ladungsträger führt zu einer Potenzialdifferenz
zwischen Intra- und Extrazellulärraum. Die Membraninnenseite von
Neuronen ist dabei *ca. 80 mV negativ *gegenüber der Außenseite.
Voraussetzungen für das Zustandekommen des Ruhepotenzials:
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2. Selektiv permeable Membranen trennen
die extra- und intrazellulären Reaktionsräume: In Ruhe besitzen die Membranen
eine selektive Permeabilität für K+-Ionen, d.h. Kalium-Ionen
diffundieren aufgrund des Konzentrationsgefälles von innen nach außen. Da den großen
negativen Anionen ein Membrandurchtritt nicht möglich ist, bleiben
sie innen an der Membran zurück und *wirken dem Austritt
weiterer K+-Ionen *und damit deren Konzentrationsausgleich entgegen.
Durch diese Ladungstrennung kommt es zum Aufbau einer elektrischen
Potenzialdifferenz, dem Ruhepotenzial.
Natrium-Kalium-Ionenpumpe
Obwohl die selektive Permeabilität nur für Kalium-Ionen
besteht, diffundieren dennoch einige Natrium-Ionen durch die Membran (Natrium-Leckströme).
Da sie positiv geladen sind, neutralisieren sie eine negative Ladung im Inneren
und schwächen so das Ruhepotenzial ab, es wird also positiver.
Als Folge davon verlassen Kalium-Ionen das Innere der Nervenzelle,
um den Gleichgewichtszustand wiederherzustellen. Auf Dauer würde die Zelle
Kalium-Ionen verlieren und sich dadurch das Ruhepotenzial abbauen.
Eine Natrium-Kalium-Ionenpumpe sorgt deshalb dafür, dass
die *Natrium-Ionen wieder nach außen und die Kalium-Ionen wieder nach innen
*transportiert werden, damit das Ruhepotenzial aufrecht erhalten werden kann;
dazu wird von der Natrium-Kalium-Ionenpumpe *Stoffwechselenergie (ATP)
*benötigt.
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